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原核生物与真核生物转录过程中有显着的差异
      
 
  在原核生物(细菌),转录发生在细胞质中。的mRNA翻译成蛋白质,也会发生在细胞质中。在真核生物中,转录发生在细胞的细胞核中。的mRNA,然后移动到细胞质中进行翻译。
  在原核生物的DNA更容易比DNA在真核生物RNA聚合酶。真核生物DNA缠绕组蛋白称为核小体的形态结构。真核生物DNA包装形成染色质。虽然RNA聚合酶直接与原核生物DNA相互作用,其他蛋白介导在真核生物RNA聚合酶和DNA之间互为作用。
  在原核细胞中的mRNA产生作为转录的结果不被修改。真核细胞mRNA的RNA剪接的5'末端封端的polyA尾,除了修改。
  真核生物中编码蛋白质的基因通常是间断的、不连续的,由于转录时内含子和外显子是一起转录的,因而转录产生的信使RNA必须经过加工,将内含子转录部分剪切掉,将外显子转录部分拼接起来,才能成为有功能的成熟的信使RNA。而原核生物的基因由于不含有外显子和内含子,因此,转录产生的信使RNA不需要剪切、拼接等加工过程。
  再有,原核生物基因的转录和翻译通常是在同一时间同一地点进行的,即在转录未完成之前翻译便开始进行。如大肠杆菌乳糖分解代谢过程中,三个结构基因的转录和翻译就是同时在细胞质中进行的。真核生物由于有细胞核,核膜将核质与细胞质分隔开来,因此,转录是在细胞核中进行的,翻译则是在细胞质中进行的。可见,真核生物基因的转录和翻译具有时间和空间上的分隔。上述真核生物基因转录后的剪切、拼接和转移等过程,都需要有调控序列的调控,这种调控作用是原核生物所没有的。
  原核生物的操纵子学说,操纵子通常的调控方式为:①诱导和阻遏作用;②环腺苷酸(cAMP)和降解物活化蛋白(CAP)的调节作用; ③弱化作用。
  真核细胞基因转录的调节控制目前知道得很少。同种高等生物每个个体的各个体细胞都有全套相同的基因,只是由于在发育过程中基因表达的调节控制(包括转录的调节控制)不同,因而发育成各种不同的组织和器官。目前认为,动物(包括人)都含有癌基因,但有的致癌,有的则不致癌,这也可能是由于转录与翻译的调控不同。另外,真核DNA中的结构基因只占总量的10%左右,大部分 DNA顺序都可能起调节控制作用。真核生物也有诱导酶和诱导蛋白质,如干扰素就是由病毒或双链RNA等诱导产生的一种蛋白质.
  RNA聚合酶--以DNA为模板的 RNA聚合酶,也称转录酶。
  原核生物的RNA聚合酶分子量很大,通常由5个亚基组成;σ,β,β′和两个α亚基,可写作α2ββ′σ。含有5个亚基的酶叫全酶,失去σ亚基的叫核心酶(α2ββ′)。核心酶也能催化RNA的合成,但没有固定的起始点,也不能区分双链DNA的信息链与非信息链。σ亚基能识别模板上的信息链和启动子,因而保证转录能从固定的正确位置开始。β和β′亚基参与和DNA链的结合。
  真核生物RNA聚合酶有3类(不包括真核细胞线粒体中类似原核的RNA聚合酶,由8~12条亚基组成,分子量高达80万。初步的研究指出,它们也可能存在类似原核的σ亚基组分。
  原核生物的转录:
  启动 RNA聚合酶正确识别DNA模板上的启动子并形成由酶、DNA和核苷三磷酸(NTP)构成的三元起始复合物,转录即自此开始。DNA模板上的启动区域常含有TATAATG顺序,称普里布诺(Pribnow)盒或P盒。复合物中的核苷三磷酸一般为GTP,少数为ATP,因而原始转录产物的5′端通常为三磷酸鸟苷(pppG)或腺苷三磷酸(pppA)。真核 DNA上的转录启动区域也有类似原核DNA的启动区结构,和在-30bp(即在酶和 DNA结合点的上游30核苷酸处,常以—30表示,bp为碱基对的简写)附近也含有TATA结构,称霍格内斯(Hogness)盒或 TATA盒。第一个核苷三磷酸与第二个核苷三磷酸缩合生成3′-5′磷酸二酯键后,则启动阶段结束,进入延伸阶段。
  延伸 σ亚基脱离酶分子,留下的核心酶与 DNA的结合变松,因而较容易继续往前移动。核心酶无模板专一性,能转录模板上的任何顺序,包括在转录后加工时待切除的居间顺序。脱离核心酶的σ亚基还可与另外的核心酶结合,参与另一转录过程。随着转录不断延伸,DNA双链顺次地被打开,并接受新来的碱基配对,合成新的磷酸二酯键后,核心酶向前移去,已使用过的模板重新关闭起来,恢复原来的双链结构。一般合成的 RNA链对DNA模板具有高度的忠实性。RNA合成的速度,原核为25~50个核苷酸/秒,真核为45~100个核苷酸/秒。
  终止 转录的终止包括停止延伸及释放 RNA聚合酶和合成的 RNA。在原核生物基因或操纵子的末端通常有一段终止序列即终止子; RNA合成就在这里终止。原核细胞转录终止需要一种终止因子ρ(四个亚基构成的蛋白质)的帮助。真核生物 DNA上也可能有转录终止的信号。已知真核DNA转录单元的3′端均含富有AT的序列〔如AATAA(A)或ATTAA(A)等〕,在相隔 0~30bp之后又出现TTTT顺序(通常是3~5个T),这些结构可能与转录终止或者与3′端添加多聚A顺序有关。
  真核生物RNA的转录与原核生物RNA的转录过程在总体上基本相同,但是,其过程要复杂得多,主要有以下几点不同
  ⒈真核生物RNA的转录是在细胞核内进行的,而蛋白质的合成则是在细胞质内进行的。所以,RNA转录后首先必须从核内运输到细胞质内,才能指导蛋白质的合成。
  ⒉真核生物一个mRNA分子一般只含有一个基因,原核生物的一个mRNA分子通常含有多个基因,而除少数较低等真核生物外,一个mRNA分子一般只含有一个基因,编码一条多态链。
  ⒊真核生物RNA聚合酶较多 在原核生物中只有一种RNA聚合酶,催化所有RNA的合成,而在真核生物中则有RNA聚合酶Ⅰ、RNA聚合酶Ⅱ和RNA聚合酶Ⅲ三种不同酶,分别催化不同种类型RNA的合成。三种RNA聚合酶都是由10个以上亚基组成的复合酶。RNA聚合酶Ⅰ存在于细胞核内,催化合成除5SrRNA以外的所有rRNA的合成;RNA聚合酶Ⅱ催化合成mRNA前体,即不均一核RNA(hnRNA)的合成;RNA聚合酶Ⅲ催化tRNA和小核RNA的合成。
  ⒋真核生物RNA聚合酶不能独立转录RNA 。原核生物中RNA聚合酶可以直接起始转录合成RNA ,真核生物则不能。在真核生物中,三种RNA聚合酶都必须在蛋白质转录因子的协助下才能进行RNA的转录。另外,RNA聚合酶对转录启动子的识别,也比原核生物更加复杂,如对RNA聚合酶Ⅱ来说,至少有三个DNA的保守序列与其转录的起始有关,第一个称为TATA框(TATA box),具有共有序列TATAAAA,其位置在转录起始点的上游约为25个核苷酸处,它的作用可能与原核生物中的-10共有序列相似,与转录起始位置的确定有关。第二个共有序列称为CCAAT框(CCAAT box),具有共有序列GGAACCTCT,位于转录起始位置上游约为50-500个核苷酸处。如果该序列缺失会极大地降低生物的活体转录水平。第三个区域一般称为增强子(enhancer),其位置可以在转录起始位置的上游,也可以在下游或者在基因之内。它虽不直接与转录复合体结合,但可以显著提高转录效率。

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